Home > Botânica > Fisiologia vegetal > Fotossíntese > Reações dependentes da luz > Fotofosforilação acíclica  
  Botânica
  Fotos
  Manuais
  Especiais
 

Fotofosforilação acíclica - Fotossíntese

 

O transporte de elétrons começa com a transferência de energia ao fotossistema II (PSII) e a sua passagem a um estado de excitação. A forma excitada do fotossitema II (P680), denominada P680* é rapidamente fotooxidada transferindo um elétron à feofitina (do inglês pheophytin – Pheo). A Pheo é considerada o primeiro aceptor de elétrons do PSII. (Hopkins, 1995)

A transferencia de energia ocorre diretamente de uma clorofila excitada (pigmento antena) para uma molécula de clorofila vizinha, excitando esta segunda molécula e permitindo que a primeira volte ao seu estado basal.

Esta transferência ressonante de energia é repetida para uma terceira, quarta ou subsequente vizinha, até que a clorofila do centro de reação fotoquímica torne-se excitada. Nesta molécula especial (centro de reação), um elétron é promovido pela excitação a um orbital de energia superior.

Este elétron então passa a um receptor de elétron vizinho e neste momento se inicia a cadeia de transferencia de elétrons do cloroplasto, que resulta na transformação da energia luminosa captada em energia química. (Lehninger, 1995)

A transferencia do elétron da clorofila excitada do centro de reação deixa esta clorofila com um orbital vazio. O aceptor de elétrons, desta forma, adquire uma carga negativa. O elétron perdido pela clorofila do centro de reação é substituído por um elétron de uma molécula doadora de elétrons vizinha, que se torna positivamente carregada.

Desta forma a excitação pela luz provoca uma separação de carga e inicia uma cadeia de oxidação-redução. Acoplados ao fluxo de elétrons dependente de luz estão os processos que geram ATP e NADPH. (Lehninger, 1995)

O mecanismo químico das reações envolvidas no processo de oxido-redução da fotossíntese é complexo. Mais de 50 passos intermediários foram detectados e outros provavelmente ainda estão para ser descobertos. (TAIZ & ZEIGER, 1998)

As membranas dos tilacóides possuem duas espécies diferentes de fotossistemas, cada um com seu próprio tipo de centro de reação fotoquímica e um conjunto de pigmentos antenas. Os dois fotossistemas possuem funções distintas e complementares.

O fotossistema I possui um centro de reação denominado P700 e uma alta relação clorofila a/ clorofila b. O fotossistema II, com o seu centro de reação P680, contém quantidades aproximadamente iguais de clorofila a e b e pode conter ainda um terceiro tipo de clorofila c. É entre os fotossistemas I e II que ocorre o fluxo de elétrons impulsionados pela luz, produzindo o NADPH e um gradiente de prótons transmembrana, que resulta na formação de ATP, através da ATP sintase. (Lehninger, 1995)

A passagem dos elétrons do fotossintema II para o fotossistema I ocorre da seguinte forma: a energia da luz entra no fotossistema II, excitando a molécula P680. Então o seu elétron energizado é transferido para uma molécula aceptora designada como “Q”, provavelmente uma quinona.

Através de uma reação pouco conhecida, a molécula P680 deficiente em elétrons é capaz de substituí-los extraindo-os de uma molécula de água. Quando os elétrons passam da água para as moléculas de P680, as moléculas da água dissociam-se em prótons e gás oxigênio. Esta quebra da molécula de água dependente da luz é chamada fotólise. A enzima que catalisa a fotólise da água está localizada no interior da membrana dos tilacóides. Deste modo, esta quebra contribui para a geração de um gradiente de prótons através da membrana. (Raven, 1996)

Os elétrons impulsionados a partir do P680 deslocam-se até o fotossistema I (para níveis mais baixos de energia) através de uma cadeia transportadora de elétrons. Os componentes desta cadeia assemelham-se àqueles das cadeias transportadoras de elétrons da respiração: citocromos, proteínas ferro-enxofre e quinonas estão envolvidos. A passagem dos elétrons do fotossistema II para a o fotossistema I gera ATP a partir de ADP e fosfato. Este processo é chamado fotofosforilação. (Raven, 1996)

No fotossistema I, a energia da luz impulsiona os elétrons da molécula de P700 até um aceptor de elétrons denominado ferredoxina, que é uma proteína de ferro-enxofre. Os elétrons, ao passarem para níveis mais baixos de energia, são transferidos através de uma série de intermediários até a coenzima NADP+, resultando na sua redução a NADPH e na oxidação da molécula P700. Os elétrons removidos da molécula P700 são substituídos por elétrons que se movem pela cadeia oriundos do fotossistema II. (Raven,1996)

Este fluxo unidirecional de elétrons da água para o NADP+ é chamado de fluxo não-cíclico de elétrons. (Raven, 1996)

A síntese de ATP ocorre em decorrência do gradiente de prótons que se formou nas membranas dos tilacóides, ou seja, alta concentração de prótons no lado interno (lúmen) e baixa concentração no lado externo (estroma).

Através da ATP sistase presente nas membranas dos tilacóides, o ATP é formado a partir da fosforilação do ADP. O fluxo de prótons é dirigido através da ATP sintase por causa da diferença de potencial eletroquímico de prótons entre as fases aquosas de cada lado da membrana. Os prótons passam do lado do lúmen para o lado do estroma (alta concentração para baixa concentração). (Dey & Harborne, 1997)

Próxima >


 

   Termos de uso | Links | A equipe | Contato | |